FOTOBIOLOGIA

FOTOBIOLOGÍA
Rama de la biología que ESTUDIA todo lo relacionado con la LUZ y la iluminación

FENOMENO FOTOQUIMICO
REACCIONES en las que la activación de los reactivos se produce como consecuencia de la absorción de RADACIÓN ELECTROMAGNÉTICA
Excita únicamente un solo tipo de moléculas, ES MUCHO MÁS SELECTIVA

PIGMENTOS ANTENA Y CAPATACIÓN DE LUZ
Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento
Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro. Otros sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben.

Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y también en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.

Los diversos grupos de organismos fotosintéticos usan varios tipos de pigmentos en la fotosíntesis

La molécula de clorofila está formada por una cabeza tetrapirrólica con un átomo de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol de cadena larga).


En los eucariotas fotosintéticos (plantas y algas), la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformación de la energía de la luz en energía química

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
En el fotosistema I (FS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700, ya que uno de los máximos, en la curva de absorción es en los 700 nm, longitud de onda ligeramente mayor que el pico normal de la clorofila a. P700 no es una clorofila diferente, sino que está formado por dos moléculas de clorofila a que están unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociación con una proteína en la membrana del tilacoide y a su posición con respecto a otras moléculas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana.

El Fotosistema II (FS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm y se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir, los dos tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.


La energía absorbida (1 fotón) por el FS I es transferida por el complejo antena hasta su centro de reacción lo provoca la pérdida de un electrón del P700, que queda entonces en un estado inestable, con un “hueco” electrónico que será “rellenado” por un electrón procedente del FS II. El electrón perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el electrón) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energético menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de ellos ferrosulfoproteínas sin grupo hemo: FX, FB, FA), el electrón pasa a la ferredoxina, y por último a la ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH), según la siguiente reacción:

NADP+ + 2 e¯ + H+ .Ö NADPH
Como se observa, para que se produzca esta reacción hace falta un protón, que procede del espacio intratilacoidal, y dos electrones, cedidos por el P700, razón por la cual el flujo electrónico del FS I deberá tener lugar dos veces para reducir cada molécula de NADP+, es decir, deberán ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se liberen 2 electrones.

El FS I funciona así como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que será utilizado en las reacciones de la fase oscura para reducir el CO2 a carbono orgánico.

Por otra parte, cuando la energía luminosa (un fotón) incide sobre el fotosistema II y es transferida en último término hasta la molécula P680 de clorofila a, de su centro de reacción, provoca que un electrón de la molécula P680 sea impulsado a un nivel energético superior, quedando P680 en un estado inestable. El electrón se transfiere luego a una primera molécula aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones con un nivel electrónico superior al que puede tener la clorofila a. A continuación el electrón desciende por una cadena de transporte electrónico formada por transportadores de nivel energético sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC). De este último compuesto, el electrón pasa a ocupar el “hueco” electrónico del P700, que de esta manera recupera su estado normal y queda listo para volver a absorber energía y reiniciar el proceso. En el caso del P680, su “hueco” electrónico será ocupado por un electrón procedente de la oxidación del agua


El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable es capaz de inducir la oxidación del agua (fotólisis del agua), en la que se desprende oxígeno (O2) como puede verse en la siguiente reacción:

2 H2O O2 + 4 H+ + 4 e¯


A través de ciertos transportadores poco conocidos, los electrones liberados aquí pasan a ocupar el hueco electrónico del P680, que queda así listo para volver a absorber energía. Los protones que se liberan pasan a acumularse en el espacio intratilacoidal, de donde proceden los H+ necesarios para reducir al NADP+.

Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando pasan desde la PQ a los cit bf, se libera energía que sirve para bombear protones desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen). Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia (1) de la acumulación de los protones que pierde el agua al oxidarse y (2) con los protones que se transfieren desde el estroma. La concentración de protones es este compartimiento pasa a ser mucho mayor que en el estroma, y se genera de esta manera un potencial de membrana. Se establece, por lo tanto, un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal.



Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal proporcionan un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de nuevo hacia el estromaAl hacerlo, la energía potencial del gradiente conduce a la síntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso quimiostático característico de la fase luminosa denominado fotofosforilación no cíclica. Por cada molécula de ATP formada, dos electrones deben viajar por la cadena de transporte electrónico, desde el FS II al FS I.

Resumiendo, durante la fotofosforilación no cíclica, otros tres procesos se están produciendo simultáneamente

La molécula de clorofila P680, habiendo perdido dos electrones, busca ávidamente repuestos. Los encuentra en la molécula de agua, a la cual se le arrancan los dos electrones y luego se parte en protones y oxígeno.

Una dosis adicional de energía luminosa es captada por la molécula reactiva de clorofila (P700) del FS I. La molécula se oxida y los electrones son lanzados a un aceptor de electrones primario, a partir del cual descienden hacia el NADP+. Dos electrones y un protón se combinan con el NADP+ para formar NADPH.

Los electrones separados de la molécula P700 del FS I son sustituidos por los electrones que fueron captados por el aceptor primario de electrones del FS II y que han descendido por la cadena de transporte electrónico


ANALISIS COMPARATIVO Y EVOLUTIVO DE RESPIRACION Y LA FOTOSINTESIS
FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN AEROBIA
Materias primas CO2, H2O C6H12O6, O2
Productos finales C6H12O6, O2 CO2, H2O
Sitios implicados (en células eucarióticas) Cloroplastos Citosol (glucólisis); mitocondrias
Principal compuesto de transferencia de electrones NADP+ a NADPH NAD+ a NADH+
Ubicación en la cadena de transporte de electrones Membrana tilacoidal Membrana mitocondrial interna
Fuente de electrones para la cadena de transporte En la fosforilacion no cíclica: H2O (experimenta fotolisis para liberar electrones, protones y oxigeno) Fuente inmediata: NADH, FADH2
Fuente original: glucosa u otro carbohidrato
Aceptor final de electrones para la cadena de transporte En la fosforilacion no cíclica: NADP+ (se reduce a NADPH) O2 (se reduce a H2O)