domingo, 28 de marzo de 2010

VISIÓN

LUZ VISIBLE
La luz blanca se separa en sus colores componentes cuando pasa a través de un prisma, el "célebre fenómeno de los colores", como lo llamaba Newton. La luz visible es sólo una pequeña porción del vasto espectro electromagnético. De acuerdo con el llamado modelo corpuscular de la luz, un haz de luz está compuesto por pequeños paquetes de energía, denominados actualmente cuantos de luz o fotones §.

La energía de un fotón no es la misma para todos los tipos de luz, sino que, en realidad, es inversamente proporcional a la longitud de onda: cuanto mayor sea la longitud de onda, menor será la energía. Los fotones de luz violeta, por ejemplo, tienen casi el doble de energía que los fotones de luz roja, que es la longitud de onda visible más larga. Para el ojo humano, el espectro visible va desde la luz violeta -cuyos rayos de longitudes de onda más cortos son de 380 nanómetros- a la luz roja, cuyos rayos visibles de mayor longitud son de 750 nanómetros


EL OJO Y LAS CELULAS FOTORECEPTORAS
Los ojos han aparecido independientemente varias veces en el curso de la historia evolutiva. Entre los sistemas de fotorreceptores modernos más desarrollados se encuentra el ojo compuesto de los artrópodos, el ojo del pulpo y el ojo de los vertebrados.


Tanto para las aves como para los mamíferos primates, el ojo aporta la mayor parte de la información necesaria sobre el ambiente. La capa externa transparente del ojo es la córnea, detrás de la cual se encuentra el cristalino. La imagen es enfocada sobre la retina § sensible a la luz por la córnea y por cambios de conformación del cristalino producidos por los músculos ciliares. La luz pasa a través del globo ocular a la retina, que contiene células fotorreceptoras densamente compactadas: los bastones § y los conos §. Los bastones, que son más sensibles a la luz que los conos, son responsables de la visión nocturna; los conos proveen mayor resolución que los bastones y son responsables de la visión en color. Las aves y los primates tienen áreas de la retina especializadas en la visión aguda conocida como fóvea §.

La fotorrecepción depende de la estimulación de pigmentos § sensibles a la luz en los fotorreceptores; estos pigmentos están formados por moléculas resultantes de la unión entre el retinal y la proteína opsina. La estimulación provoca cambios en la permeabilidad de la membrana de los fotorreceptores, alterando su liberación de neurotransmisores a las células bipolares con las que hacen sinapsis y, por lo tanto, alterando la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a las células ganglionares. Los cambios en el patrón de descarga de los potenciales de acción por las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio § óptico, llevan la información al cerebro.



El ojo humano está compuesto de tres capas de tejido que forman una esfera llena de fluido. La capa externa, la esclerótica cumple una función protector. aLa porción anterior, la córnea, es transparente. La capa media, la coroides, contiene vasos sanguíneos. Su porción anterior se modifica y forma el cuerpo ciliar, el ligamento suspensor y el iris. El cuerpo ciliar es un círculo de músculo liso desde el cual se extienden los ligamentos suspensores que mantienen al cristalino en posición. La parte coloreada del ojo, el iris, es una estructura circular unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo tamaño es regulado por el control de los músculos circulares. La capa más interna del ojo, la retina, contiene las células fotorreceptoras: los bastones y los conos. La fóvea, cerca del centro de la retina, es la zona de mayor agudeza visual. Sólo la parte frontal del ojo está expuesta; el resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca ósea del cráneo.

La luz debe atravesar varias capas de células para alcanzar a los fotorreceptores (los bastones y los conos) que tapizan el interior del ojo. Las señales que envían las células fotorreceptoras estimuladas por la luz son transmitidas luego, a través de las células bipolares, a las células ganglionares, cuyos axones convergen y se transforman en el nervio óptico. Otras neuronas de la retina, participan también en las complicadas vías de transmisión.

En la retina ocurre un considerable procesamiento de la información antes de ser transmitida al cerebro. Muchos bastones convergen hacia una célula bipolar y, a su vez, varias células bipolares alimentan a cada célula ganglionar. Por lo tanto, desde los bastones no se transmite una representación punto a punto, como ocurre con una cámara de televisión, sino que en la retina misma ya hay un procesamiento de la información.


FOTOQUIMICA DE LA VISIÓN

En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del potencial receptor.


La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).


Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares.


Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.

VISIÓN A COLOR

Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados (Fig. 4-7).



La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.


La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.


PERCEPCIÓN

Toda el área espacial a partir de la cual puede formarse la imagen visual completa del ojo, se conoce como "campo de visión". En todos los animales domésticos, aún cuando sus ojos estén situados lateralmente, existe un área en la que se superponen centralmente los campos visuales (área de visión binocular).


En el gato y algunos perros (Fig. 4-8A) una parte muy grande de cada campo se superpone sobre el otro; en el conejo (Fig. 4-8B), sólo se superpone una pequeña área nasal de cada campo. Como es lógico, donde estas dos áreas se solapan, las impresiones de las imágenes han de superponerse perfectamente en la corteza cerebral; en caso contrario, existirá visión doble, con la consiguiente confusión en el individuo.


Este área de imagen superpuesta forma una zona de visión binocular simultánea que está íntimamente relacionada con la percepción de la profundidad y el sentido de la posición (cuando se mira un objeto con los dos ojos se obtiene una mayor impresión de profundidad que cuando se mira con uno sólo). El mayor tamaño de la áreas de visión binocular en especies como por ej., el gato y el perro es lo que les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con rapidez. Por otro lado, la situación más abierta de los ojos de los herbívoros (vaca, caballo), los capacita para gozar de un amplio campo de visión lateral monocular (visión panorámica), incluso para extender la visión alrededor de ellos con ligeros movimientos de la cabeza; sin embargo, en contraposición, presentan un área ciega anterior sin visión lateral ni binocular (así por ej., el torero para evitar ser visto por el toro se aproxima a él para colocarse en el área ciega del animal). El conejo tiene incluso un pequeño campo de visión binocular por detrás de él cuando eleva su cabeza.


La posición de los ojos en la cabeza está muy relacionada con los hábitos vitales del animal y con los factores ambientales. Se halla también relacionada en algunos animales con la eficacia del sentido del olfato. Así, los animales con los ojos a ambos lados de la cabeza y con largos hocicos (por ej., cerdo, algunas razas de perros, etc.) a menudo, tienen una detección olfativa más eficaz, mientras que aquellos animales con los ojos situados más frontalmente y con hocicos más cortos dependen más de la visión que del olfato en sus cacerías. Existen, por supuesto, excepciones. Otro factor implicado en el campo de visión de un animal, junto a la posición de los ojos en la cabeza, es la prominencia de los mismos. Efectivamente, hemos de considerar que muchos animales con ojos situados lateralmente, los tienen también prominentes, mientras que el gato y otro tipo de depredadores similares no presentan el mismo grado de prominencia

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